一亿多年前的中生代侏罗纪时期,地球上一片繁荣、热闹景象:巨大的裸子植物桫椤、苏铁、银杏、水杉等密密麻麻,遮天蔽日,剑齿龙横行霸道、横冲直撞,体形娇小的爬树龙灵巧地在树木间跃来荡去,始祖鸟时而奋力奔跑,时而展翅低飞,巨大的猛犸象与独角兽各不相让,争食着淀粉丰富的桫椤,身披坚甲的恶蜥张着血盆大口,虎视眈眈地盯着岸上的小动物……。古老的动植物,明争暗斗,弱肉强食,共同演绎着地球上这一段漫长而复杂的岁月。
岁月沧桑,地球上发生了天翻地覆的巨变。地球由于受星际影响,发生了造山运动,珠穆朗玛峰从海底升起,接着又是第四纪冰川暴发等。这些一个接着一个的灾难,使地球上的动物、植物惨遭灭顶之灾。但极个别地区,由于地理和其他特殊原因,部分动物、植物得以幸存下来。这些遭了灾难之后幸存下来的植物叫孑遗植物。
桫椤 suōluó

桫椤
科属:桫椤科(Cyatheaceae)
保护级别:一级
名称: 树蕨 类别: 草花
别名: 桫椤、台湾桫椤、蛇木 科名: 桫椤科
拉丁名: Alsophila spinulosa (Hook.) Tryon
桫椤是孑遗植物中蕨类植物的代表。在绿色的植物王国里,蕨类植物是高等植物中较为低级的一个类群,亦称为羊齿植物。在远古时,蕨类植物原本大都是些高大的树木,后来由于发生种种灾难,大多数被深深地埋在地下变成了煤炭,现今生存在地球上的大多是较矮小的草本植物,只有极少的一些木本种类幸免于难,生存至今,桫椤便是如此。目前,桫椤已被科学界称为研究古生物和地球演变的“活化石”。
桫椤不开花,不结果,没有种子,它是靠藏在叶片背面的孢子繁衍后代的。蕨类植物的孢子与常见的植物种子很不相同,常见植物的种子落在适宜的土壤上就能生根发芽,长成新的植株,而蕨类植物的孢子落入土壤之后,先要萌发长成一个心形的片状体,称为原叶体。原叶体是绿色的,下面生着假根,能独立生活。通常,在原叶体上长着颈卵器和精子器,精子器里的精子成熟之后,可以依靠自身的鞭毛在水中游动,并可以游到颈卵器里,与卵细胞结合成合子,合子仍然不断地吸收原叶体上的养料,继续发育而成为一棵新的蕨类植物。
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| 桫椤 |
树形蕨类植物。茎直立,高1-6米。胸径10-20厘米,上部有残存的叶柄,向下密被交织的不定根。叶螺旋状排列于茎顶端;茎端和拳卷叶以及叶柄的基部密被鳞片和糠秕状鳞毛,鳞片暗棕色,有光泽,狭披针形,先端呈褐棕色刚毛状,两侧具窄而色淡的啮蚀状薄边;叶柄长30-50厘米,通常棕色或上面较淡,边同时轴和羽轴具刺状突起,背面两侧各具一条不连续的皮孔线,向上延至叶;叶片大,长矩圆形,长1-2米,宽0.4-0.5米,三回羽状深裂;羽片17-20对,互生,基部一对缩短,长约30厘米,中部羽片长40-50厘米,宽14-18 厘米,长矩圆形,二回羽状深裂;小羽片18-20对,基部小羽片稍缩短,中部的长9-12厘米,宽1.2-1.6厘米,披针形,先端渐尖而具长尾,基部宽楔形,无柄或具短柄,羽状深裂; 裂片18-20对,斜展,基部裂片稍缩短,中部孤长约7毫米,宽约4毫米,镰状披针形,短尖头,边缘具钝齿;叶脉在裂片上羽状公叉,基部下小脉出自中脉的基部;叶纸质,干后绿色,羽轴、小羽轴和中脉上面被糙硬毛,下面被灰白色小鳞片。孢子囊群着生侧脉分叉处,造近中脉,有隔丝,囊托突起,囊群盖球形,膜质。
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| 桫椤 |
海拔下限(米):通常400,最高1500,最低200。海拔上限(米) :通常900,最高1600。
桫椤喜生长在山沟的潮湿坡地和溪边的阳光充足的地方,常数十株或成百株构成优势群落,亦有散生在林缘灌丛之中。桫椤在中国分布很广,从北纬18.5°至30.5°。最北的记录为四川邻水县,该地处四川盆地东部,属亚热带湿润季风气候,受地形影响,气候较同纬度的长江中下游地区偏高约2--4℃,具有冬暖、春旱、夏热、秋雨、湿度大、云雾多、日照少、干湿季节明显等特点。土壤多为酸性。
化石测年表明,桫椤起源于距今3.6亿年的古生代泥盆纪,繁盛于侏罗纪。专家介绍说,作为蕨类植物的典型代表,桫椤当时在地球上分布很广,茎叶中含有大量淀粉,更适合当时的恐龙享用。桫椤特别喜水怕冷,但到了白垩纪,气候逐渐变得干燥和寒冷,生物进入了新的灭绝周期,桫椤这种曾在地球上盛极一时的植物濒临绝种,仅幸存于尚保存着古代气候特征的少数热带、亚热带地区。
本种有的分布区虽已包括在自然保护区内,贵州还建立了赤水桫椤自然保护区,但多数地区尚未加以重视。如四川峨眉山过去桫椤分布很多,如今只有数十株散生在伏虎寺溪沟两侧。建议当前保护重点应以四川邻水、犍为、峨眉等地区为主建立桫椤保护区,同时进行生态学、繁殖生物学的研究,扩大分布面积、避免分布区南缩。
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| 桫椤 |
在距今约1.8亿万年前,桫椤曾是地球上最繁盛的植物,与恐龙一样,同属“爬行动物”时代的两大标志。但经过漫长的地质变迁,地球上的桫椤大都罹难,只有极少数在被称为“避难所”的地方才能追寻到它的踪影。闽南侨乡南靖县乐主村旁,有一片傻子带邸林。它是中国最小的森林生态系自然保护区。为“世界上稀有的多层次季风性傻子带原始雨林”。在那里有世上珍稀植物桫椤。桫椤名列中国国家一类8种保护植物之首。新西兰是桫椤产地之一。它也是新西兰的国花,被人们所保护着。
生长现状
渐危种。本种孢子体生长缓慢,生殖周期较长,孢子萌发和配子体发育以及配子的交配都需要温和而湿润的环境。由于森林植被覆盖面积缩小,现存分布区内生境趋向干燥,致使配子体生殖环节受到严重妨碍,林下幼株稀少。加之茎干可作药用和用来栽培附生兰类,致常被人砍伐,植株日益减少,有的分布点已消失,垂直分布的下限也随植被的缩小而上升。若不进行保护,将会导致分布区缩小,以致于灭绝。
该物种为中国植物图谱数据库收录的有毒植物,其毒性为树干有小毒,应当防范。
一、桫椤孢子叶生物学特性观察
桫椤的叶片为二回羽状复叶(小羽片羽状深裂),大型,长1—3米,宽1米左右,簇生于高达4米以上(少数高达10米)的挺直茎干的顶部。叶片纸质,厚约200毫微米。上、下表皮均由一层排列紧密的细胞组成,下表皮层略厚,分布着气孔,属于无规则类型。气孔大小平均为54.2×35.2毫微米,125—144个(mm2)。叶肉无栅栏组织和海棉组织的分化,自上而下由7—9层左右近球形或不规则形细胞构成,下半部气室较多,细胞排列疏松,上半部无气室且细胞排列紧密。
在西双版纳地区,桫椤每年有8个月左右的时间孕育、生长新叶。在成年植株上,部分叶片的背面产生孢子囊,成熟的孢子囊在适宜条件下,能自动散落孢子。每年如此,只是受气候影响呈现孢子产量高低的变化。调查表明:桫椤能育叶片多集中在2—3月孕育孢子囊群;4月孢子囊群发育,呈绿色;5月孢子囊群浅褐色,孢子趋于成熟;6月孢子囊群呈褐色,孢子开始成熟。采集工作可以从6月底一直持续到次年1月左右。每片叶产生孢子的数量极为可观。据11月初采集叶片时估算,平均每片叶可收获孢子13.5克。约含1.1×108—2.7×108个孢子。
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| 桫椤 |
在桫椤成熟羽状复叶的披针形裂片的背面,分叉小脉上近圆球形的孢子囊群。每个囊群内含有孢子囊76—139个,平均为93个。孢子囊为多细胞结构,由柄、环带和裂口带等组成。裂口带有薄壁细胞组成,是孢子囊横向裂开弹射出孢子的地方。每个孢子囊内含16个孢子。孢子为圆三角形,三边内凹(极面观),或为超半圆形(赤道面观),外壁有颗粒状纹饰。在西双版纳采集的孢子大小为61.4×44.9毫微米(极面观)和57.3×42.1毫微米(赤道面观)。
同一株桫椤各叶片上生长的孢子囊发育不同步,即使同一片叶上的孢子囊发育也不同步,人们收集孢子时见到孢子成熟度、大小不一致。由于孢子较微小,它的传播除借助孢子囊的特殊结构开裂时形成的机械力外,还可以借助水力和风力。在试验中,观察到孢子有休眠期,长达一年左右,采用植物激素类物质和化学药品处理孢子,可打破休眠。孢子在室温(24+5℃)下存放,8天左右便丧失生活力。在低温(10℃)和室温较干燥的条件下(空气湿度30—50%)贮藏孢子,可延长桫椤孢子寿命达一年以上。
三、桫椤孢子囊开裂与空气湿度的关系
取发育较同步的、长有成熟孢子囊的桫椤叶片的小羽叶(长8厘米,宽2厘米,约含孢子囊群388个),放入由各种无机盐饱和溶液(MgCl2饱和液代表约30%的空气湿度,NH4H2PO4饱和液示60%的空气湿度,NaCl示70%的空气湿度,KCl示80%的空气湿度,BaCl2示90%的空气湿度,H2O示100%的空气湿度。)配制成的不同空气湿度的密封瓶内。每处理重复3次。观察结果表明:孢子囊开裂所需时间和弹射孢子持续时间与空气湿度密切相关。当空气湿度达饱和时,孢子囊始终不开裂。空气湿度约为90%,孢子囊23小时后开裂,孢子散落时间为360个小时。空气温度约为80%,孢子囊16个半小时开裂,孢子散落时间为240小时。当空气湿度为30—70%时,孢子囊开裂时间相近似,约为15小时,但孢子散落持续时间不同,分别是12、48、20小时。(实验在26+2℃下进行)。
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| 桫椤 |
中国桫椤科植物的种类、分布简介如下:
一、中国桫椤属(Alsophila),又称木桫椤,全世界共约230种,中国有11种和2变种,分桫椤亚属和黑桫椤亚属。
1、桫椤分布:四川、云南、贵州、广西、海南、广东、福建、台湾;日本、越南、柬埔寨、泰国、缅甸、孟加拉、锡金、不丹、尼泊尔、印度。
2 、中华桫椤(A. costularia)分布:广西、云南、西藏;不丹、印度、越南、锡金、缅甸、孟加拉。
3、南洋桫椤(A. loheri)分布:台湾;菲律宾、加里曼丹岛。
4、阴生桫椤(A. latebrosa)分布:海南;马来亚半岛、苏门答腊、加里曼丹、泰国、柬埔寨。
5、兰屿笔筒树(A. fenicia)分布:台湾;菲律宾。
6、黑桫椤(A. podophylla)分布:贵州、云南、广西、海南、广东、福建、台湾;日本、越南、老挝、泰国、柬埔寨。
7、毛叶桫椤(A. andersonii)分布:西藏、云南。
8、大叶黑桫椤(A. gigantea)分布:广东、海南、广西、云南;日本、爪哇、苏门答腊、马来亚半岛、越南、老挝、柬埔寨、缅甸、泰国、锡金、印度。
(2)多脉黑桫椤(变种var. polynervata)分布:云南、海南。
9、粗齿桫椤(A. denticulata)分布:浙江、福建、江西、湖南、广东、广西、云南、贵州、四川、台湾;日本。
10、小黑桫椤(A. metteniana)分布:云南、四川、贵州、广东、福建、台湾;日本。
光叶小黑桫椤(变种var. subglabra)分布:四川、福建、贵州。
11、西亚桫椤(A. khasyyana)分布:云南、西藏;印度、缅甸。
二、白桫椤属 (Sphaeropteris) 全世界共约12种,中国有3种。
1、白桫椤(. brunoniana)分布:海南、云南、西藏;不丹、锡金、印度、孟加拉、缅甸及越南。
2、海南白桫椤(S. hainanensis)分布:海南。
3、笔筒树(S. lepifera)分布:台湾、福建、广东;日本、菲律宾。
| 桫椤 |
1、研究价值
由于桫椤科植物的古老性和孑遗性,它对研究物种的形成和植物地理区系具有重要价值,它与恐龙化石并存,在重现恐龙生活时期的古生态环境,研究恐龙兴衰,地质变迁具有重要参考价值。
2、观赏价值
桫椤树形美观,树冠犹如巨伞,虽历经沧桑却万劫余生,依然茎苍叶秀,高大挺拔,称得上是一件艺术品,园艺观赏价值极高。
3、药用价值
桫椤削去外皮的髓部可作药用。味辛,微苦,性平;能祛风湿,强筋骨,清热止咳。常用来治疗跌打损伤,风湿痹痛,肺热咳嗽,预防流行性感冒,流脑以及肾炎、水肿、肾虚、腰痛、妇女崩漏,中心积腹痛,蛔虫、蛲虫和牛瘟等,内茎液汗,外用可治癣症。其茎杆髓部含淀粉约27.44%,可提取淀粉代食品,其根状茎具清热解煮等功效。
(一)桫椤的生长环境:海拔在100至2500 米,气温在5至35℃的山区、坝区和庭院均可栽培。可地栽,也可盆栽或桶栽,但相对湿度要大。
(二)土质:桫椤喜酸性土壤,宜生长在透气松酸性腐叶土上,最好选用山林中的腐叶土来栽培。
(三)挖坑:可根据树体的大小,挖深50至100 厘米,60至120 厘米见方的坑来移栽。
(四)起苗和运输:1米高的树,要挖60厘米的树盘,把树盘外的根全部断开,深度视根系情况而定。因桫椤无主根,深度不必过深,在须根不多时,一般在30至50厘米之间可以了。挖起后将10厘米以上的羽状主叶全部剪掉,10厘米以下的2至3个主嫩叶留下。用鲜苔藓泡水后挤去70%左右的水,将桫椤根部和茎部包好后扎上绳子装入木箱,箱内的空间再用鲜苔藓填满就可长途运输。
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| 桫椤 |
(六)施肥:1、有机肥,每年可施两次经发酵的猪牛羊粪,每株树20至50公斤。2、无机化肥,每年除冬季外均可施用。两个月施一次复合肥,根据树体大小,每次施0.1至1公斤。先把树盘内盖的腐叶土拿去一层,洒上化肥再将腐叶土盖上浇透水。
(七)中期管理:为了使桫椤长得快,除了经常向树盘和树茎喷水保湿外,还要对羽状主叶进行修剪。当长出10至12片主叶后,应由下至上剪除多余的老叶残叶。这样每日可长出2至3匹主叶,桶栽的每年可长高度10至15厘米,地栽的可长15厘米以上。
(八)病虫害防治:桫椤在自然环境下基本无病害,但经过移栽施肥后也有病害产生。只要用甲基托布津和多菌灵,每月对树体和树盘喷施一次就可消除病害。害虫主要有蚂蚁和蜗牛,蚂蚁可用百树得或功夫农药喷雾灭杀。蜗牛喜潮湿环境,主要危害树体嫩叶和嫩秆,可用农药蜗克星和灭蜗灵等撒在树盘表面灭杀和人工捕捉。
(九)管理中的注意事项:
1、冬季应防霜冻;
2、喷水时不宜在高温时进行;
3、不必喷叶面水,特别在高温时喷叶面水容易使叶片下垂过大和残缺。
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| 桫椤 |
在实验室对桫椤孢子进行离体贮藏试验和无菌培育。采用分期做孢子萌发试验结合染色法来检验贮藏孢子寿命,筛选最佳保存孢子的条件。离体培养是让孢子等外植体在无竞争有机体,较恒定的条件下快速生长发育,能人为的控制环境因子,观察孢子萌发、丝状体细胞分裂平面的转变,原叶体的发育以及孢子体形成的反应,从而找出有利桫椤繁殖的条件和程序。人工离体培养,有充足的营养供给,培养温度19—27.6℃,空气湿度近饱和。PH5.8,光照强度2000lx。在这样的条件下,孢子萌发最快为46天,萌发率达90%以上。从孢子——丝状体——原叶体——幼孢子体的整个生活周期费时约10个月。而在自然界,孢子要选择适宜的地方度过休眠期,萌发率很低;存活的孢子萌发后还要经历生境中各种不利因子的威胁和危害,长成孢子体的机率更小,费时长达一年以上。
人工网室内温度是17.9—26.6℃,空气温度90%左右,荫蔽度90%以上,有光斑射入。土壤肥力中等,土壤含水量13.7—30.8%,PH6.7。从森林中挖回高0.3米左右桫椤幼苗定植其中,几乎全部成活。桫椤幼苗在网室内1年约可长8片叶。网室提供了观察桫椤个体生长发育对外界条件的需求和承受反应较方便的场所。半自然生态区温度范围是16.9—25.6℃,空气湿度88.5%,荫蔽度95%,但有活动光斑射入林中,土壤肥力中等,PH6.4,土壤含水量18—18.4%。迁移桫椤幼苗定植在内,成活率为12—60%(移苗半年至1年统计的)。存活的苗将用来观察搬迁桫椤群体对新居住地条件的耐受性。从上述实验可以看出:将桫椤幼苗从原居住地迁移到人工网室和半自然生态区,影响幼苗成活的关键不是土壤PH值,而是荫蔽度、空气湿度和土壤含水量,设法满足90%以上荫蔽度和较高的空气湿度和土壤含水量,且排水性好,迁移成功的可能性是大的。
天然森林(实际上是遭受一定程度破坏的原始森林)区域内的桫椤,多生长在靠近水源的30—40度坡地上,空气湿度88%,温度16.2—21.4℃,荫蔽度90%以上,有间断的、短时间的活动光斑射入林内,土表枯枝落叶层厚0.5厘米,土壤肥沃,土壤PH5.1—5.4,土壤含水量30.9%。林中桫椤生长良好,能缓慢地进行世代交替,采集中可见到数米高的成年植株和0.5米左右的幼株。孢子体间距离约5米,但也有个别情况是两株孢子体合长在一起的。在成年桫椤植株树冠下直径10米左右的地面上,没找到孢子萌发后转变成的原叶体和幼孢子体。Schwabe(1951)和Conway(1957)证实脱落的欧州蕨(bracken)叶片在树下腐烂产生了抑制孢子萌发和生长发育的物质。可能桫椤也存在类似的情况,有待证实。
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(1)桫椤成年株每年产生孢子数量虽多,但死亡也多。孢子散落在不适宜生存的条件下,寿命只有7—8天,即使落在适宜的地方,能安全度过休眠期保持存活,但孢子萌发要求条件也苛刻,如要有水存在,还要有24—48小时的黑暗和一定营养条件,具单细胞结构的孢子,作为繁殖器官,它不具有被子植物种子萌发时供给营养的器官——子叶和胚乳,仅类似被子植物的花粉粒。这些导致孢子萌发难。作为对照的下延三叉蕨(Tectaria decurrens),尽管孢子也微小,但以自来水作培养基质,几天后便可萌发,并能发育成原叶(程治英,未发表)。
(2)在自然界,有幸存活的孢子,从萌发至形成幼孢子体这一过程,费时达1年以上;湿度、温度等生态因子的变化,都可能影响萌发孢子的生存死亡,或延迟和抑制孢子萌发后的发育进程。孢子萌发后形成的几个裸露细胞的丝状体和小而幼嫩的细长心形的原叶体,都无特殊的保护自己的结构与其它生物竞争,也无适应变化的能力去抵抗和忍受恶劣环境因子的袭击。如可能被森林中小动物(蜗牛、蛞蝓等)吃掉,遭大动物(免、野牛等)的践踏和干旱而死等。(3)桫椤孢子萌发、形成配子体和胚胎建成等过程要求生境严格,值得提出的是需要水,在原叶体阶段,腹面后半部中肋处的精子器内的游动精子,没有水存在时是不可能越过0.3毫米左右的距离到达腹面上凹口处的颈卵器,并通过几个细胞长的颈进入其内与卵结合形成胚胎,孕育孢子体。这种发育对环境的依赖性限制了它只能在一定孤立的区域生栖繁衍,而成年株周围5米范围内也限制了生长桫椤幼株,因此适宜生长的区域更小了。尽管偶尔桫椤也能侵入并幸存在新的森林区域,但它竞争不过当地生长迅速的植物。
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(5)桫椤无完善的根系。桫椤木质茎干下部,长出许多不定根,有的伸进土中或紧紧附着在岩石上,有的相互交织一起,覆盖在茎干的干部,起着固定高大木质茎干的作用和吸收水分、矿物质的作用。桫椤茎干内部的输导系统也较原始,近基部一、二节保留比较原始的原生中柱,向上逐渐发育为管状中柱,再向上才是较进化的多环式网状中柱,皮层较狭窄,这种结构很难适应现存变化较大的生境。
(6)由于原始森林逐年被破坏,西双版纳森林面积已由50年代的55%,下降到80年代的28.7%。当然桫椤赖以生存的温暖、潮湿、荫蔽、水分充足、土层肥厚和排水良好的环境受到毁坏或消失,桫椤本身也就受到威胁或毁灭。
(7)人为直接砍伐,使生长数年的、或几十年的桫椤毁于一旦,被整车拉地栽培兰花,制做笔筒等工艺品,或成为小商的草药等。
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《植物大观》.长风.ISBN:7534618754.江苏少年儿童出版社
《桫椤》黄健民 等编.中国环境科学出版社.ISBN:7801638859
《中国林副特产》2006.6.中国林副特产编辑部.ISSN1001-6902/CN23-1303/S













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