细胞壁

　　细胞外围的厚壁。是植物细胞特有的结构，具有保护和支持作用,并与植物细胞的吸收,蒸腾和物质的运输有关。(见彩图)

  

 

　　细胞壁分为 3层，即胞间层（中层）、初生壁和次生壁。胞间层把相邻细胞粘在一起形成组织。初生壁在胞间层两侧，所有植物细胞都有。次生壁在初生壁的里面，又分为外(S₁)、中(S₂)、内(S₃)3层，在内层里面，有时还可出现一层(图1）。这样的厚壁，水分和营养物就不能透过。有些植物的次生壁上具瘤层，还分化有特殊结构，如纹孔和瘤状物等。纹孔是细胞间物质流通的区域，而瘤状物则是次生壁里层上的突起。

　　新细胞壁的形成是在细胞分裂末期的赤道面上，分裂的母细胞先形成成膜体。在染色体分向两极时，高尔基器分离出的小泡与微管集合在赤道面上成为细胞板。新的多糖物质沉积在细胞板上就逐渐形成胞间层。其后细胞内合成一些纤维素组成微纤丝沉积在胞间层的两侧，就出现了初生壁。当细胞成熟停止生长以后，一层层新的纤维素和半纤维素以及木质素陆续添加在初生壁上，就建成了次生壁。初生壁每添加一层，微纤维排列的方向就可不同（纵向或横向），形成了不规则的交错网状，称为多网生长。这样加厚的结果，使整个植物体的机械支持有了基础。
　　有人认为细胞壁发生的步骤有三：①在由高尔基器所产生的小泡中形成前体（壁的结构单位），随着膜流的方向，逐步推进到细胞表面，经外排作用，放出前体；②放出的前体结合到一定的网状物上；③在稠密的细胞壁上出现化学变化，转换、变松和生长等现象，建成了细胞壁（图2）。

　　细胞壁的化学组成：胞间层基本上是由果胶质组成，如果植物组织中的果胶质用果胶酶分解掉，细胞就会离散。初生壁是由水、半纤维素、果胶质、纤维素、蛋白质和脂类组成。胚芽鞘、茎、叶、毛等初生壁的各种成分的平均值见表。

　　次生壁的主要成分也是半纤维素和纤维素，果胶质很少。其后木质素沉积在其上，开始不同程度的木质化。有些植物的茎、叶的表皮细胞壁分别出现有角质化、蜡质化和木栓化，其中含有角质、蜡质和木栓质，都是由脂肪酸组成的高度聚合的化合物，这些富于脂肪性物质的细胞壁，水分和气体都不能透过，可以很好地防止水分蒸腾，阻止不良气体和寄生物入侵植物体内。在禾本科植物的茎秆表皮细胞壁含有硅，也有保护作用。
　　上述这些化学组成在生长与发育过程中是不断改变的。例如在刚出现的初生壁只有一些稀疏的微纤维附着在细胞板上，随着生长继续进行,纤维素的含量增加,而果胶质的合成则下降,次生壁在最幼年的形成层细胞,刚成熟的边材和在树杆中央的心材三者之间比较，果胶质含量比较恒定，但数量很少。半纤维素，纤维素和木质素的含量增加很大。如在槭树中木质素在边材中的含量比形成层细胞多90倍。